生理心理学笔记

绪论

定位说和整体说之争

• 定位说

  • 伽尔颅相学，颅骨外形特征与脑的形状相似，42种情感和智慧官能对应脑不同的部位
  • 布洛卡区的发现，表达性失语症患者的布洛卡区损伤其余正常
  • 相似的维尔尼克区：听觉性失语症患者维尔尼克区损伤
  • 德热里那和维亚莱：发现失读症患者大脑皮质顶叶的角回损伤。
  • 潘菲尔德采用电刺激方法对癫痫症患者的脑感觉皮质和运动皮质进行研究，获得感觉运动躯体投射图
  • 裂脑人研究

• 整体说

  • 法国生理学家弗洛伦斯鸽子实验，损伤任何一个脑区都会对知觉、记忆和判断产生影响，除了视觉，一侧损伤会导致对侧盲
  • 马里对布洛卡研究的脑进行重新解释
  • 拉什里的大鼠脑损坏程度对学习、记忆的影响

• 争论的焦点

  • 脑的不同区域是否对应有不同的功能？脑结构和功能的关系

• 争论原因

  • 受到当时科技水平的限制，定位说和整体说都能解释一部分，却又无法完全解释

系统说与模块说

• 系统说

  • 涵盖了整体说和定位说的部分观点，认为脑具有三个相互独立又相互联系的功能系统，任何一种心理活动的实现都需要三个基本功能系统的参与，脑功能是定位的，但又不是局限于某个特定脑区的

• 模块说

  • 人脑在结构和功能上是由高度专门化并相对独立的模块组成，模块是认知功能的基础，提出脑功能的双分离，使后续研究可以分离出彼此独立的模块，是对脑功能定位说的修正。

• 看法

  • 脑是由不同的区域构成的，不同的区域具有不同的功能特点，但每个区域并不是独立完成某一心理活动的，而是需要整体的协调，彼此独立又相互联系。

研究方法

不同层次上的主要观测技术

• 系统层次

  • 脑的整体活动层次

    • 行为研究（行为测量与观察）

  • 脑区层次

    • 脑损伤法、刺激法、脑电记录、脑磁记录、放射显影、免疫组化、脑功能成像、功能神经成像等

  • 神经细胞和亚细胞层次

    • 单细胞电活动记录

  • 分子活动层次

    • 分子遗传、脑微透析

行为的测量

• 生物体的行为包括了肌肉活动、腺体分泌、血压、心率、呼吸、动作的快慢等。这些活动可归为反射。动物的心理现象按产生方式可视为反射，即有机体对内外刺激的规律性反应

• 先天性反射——非条件反射

  • 中枢神经系统低级部位在刺激和反应之间建立起来的固定的神经联系
  • 本能行为，反映中枢系统各部分功能状态

• 习得性反射——条件反射

  • 非条件反射的基础上形成。如食物、防御
  • 中性刺激与非条件刺激的联结——经典条件反射
  • 强化、惩罚改变行为反应的出现率——操作性条件反射

单分离双分离

• 单分离

  • 大脑某个结构A的受损会损害功能X而不会损害功能Y

    • 可以推断功能X和Y在某种程度上是相互独立的

• 双分离

  • 在脑功能定位中，有两类病人，受损的脑部位不同，分别为A、B。让两类病人都去执行X、Y两种认知任务（相关联的心理过程），若A完成了Y而不能完成X，B完成了任务X而不能完成任务Y，则A脑区与X认知功能相关，B脑部与Y认知功能相关（X与Y是两种独立的功能单元）

名词解释

• 计算机断层扫描技术

  • CT
  • computed X-ray tomography

• 磁共振成像技术

  • MRI
  • Magnetic Resonance Imaging

脑损伤研究

• 损毁脑结构并观察损毁前后动物行为的变化，或与未受损动物进行比较，探寻生理与心理的关系

• 损伤类型

  • 横断、吸出
  • 电损伤
  • 药物损伤（使用假手术进行对照）
• 组织学技术和神经通路追踪技术：组织学方法探讨脑结构和功能的关系
• 对脑组织进行固定、制片、染色。如尼氏染色、高尔基染色
• 神经通路追踪用于找出特定脑区与其他脑区之间神经纤维的联系
• 常使用放射性或易于显色的物质

感觉与运动的生理心理

感知觉的生理心理基础

• 感觉

  • 指脑怼直接作用于感觉器官的客观事物的个别属性的反映

• 知觉

  • 对这些事物的整体属性的反应
  • 对感觉信息进行组织、解释，并赋予意义的加工过程
• 感觉、知觉往往是分不开的，可认为是一个统一的信息加工系统。
• （大部分）感觉信息经过感受器换能后，经丘脑中继传递到大脑皮层。一般认为大脑皮层的感觉区域是由三种不同的基本结构形式组成：初级、次级和联合。

• 层级结构

  • 联合皮层

    • 接收多个感觉系统投射的区域

  • 次级运动皮层

    • 接收初级感觉皮层以及次级感觉皮层其他部位投射的区域

  • 初级运动皮层

    • 感觉皮层中接收大部分来自丘脑中继核直接投射的区域
  • 丘脑中继核（大部分）
  • 感受器

视觉

• 可见光范围

  • 380-760纳米范围的电磁波
• 眼的结构

• 随意眼动

  • 共轭运动

    • 头不动时，观察视野一侧景物需要双眼共同转向该侧，双眼视轴向同方向运动

  • 辐辏运动

    • 当物体由远处向近处移动时，双眼视轴均向鼻侧靠近，称辐合；当物体由近处向远处移动时，双眼视轴均向颞侧分开，称为分散。二者合称辐辏
  • 随意眼动除了脑干这些低位中枢之外，视皮质、额叶眼区和顶叶皮质对低位中枢发生调节作用。内耳迷路结构、边缘系统等也参与眼动的调节。

• 视网膜结构

  • 视网膜将光信号转化为电信号，传导信息进入中枢神经系统并参与信号处理

  • 视网膜由五层不同类型的细胞构成

    • 感受器细胞 （视锥、视杆）
    • 水平细胞
    • 双极细胞
    • 无长突细胞
    • 视网膜神经节细胞
  • 无长突细胞 和 水平细胞 负责视觉信息的横向信息交流（通讯）
  • 视网膜神经元通过突触进行化学交流，通过细胞间隙进行电交流

  • 视锥细胞和视杆细胞调制着不同类型的视觉

    • 视锥细胞

      • 明视觉在光亮条件下占主导，并提供对世界高精确度的颜色认知

    • 视杆细胞

      • 暗视觉在暗光条件下，缺乏物体细节和颜色

• 感光换能

  • 以视杆细胞为例，其含有的视紫红质具有暴露在强光下吸收光并褪色，分解为视蛋白和视黄醛的特定。回到黑暗时又重新合成，恢复吸收光的能力
  • 视紫红质受体（一种G蛋白偶联受体）在视紫红质发生分解变化时，被激活时启动一连串细胞内的化学事件。
  • 黑暗中，视杆细胞钠离子通道部分打开，保持轻微去极化，同时兴奋性谷氨酸神经递质不断释放。当视紫红质受光照褪色，钠离子通道关闭，视杆细胞超极化，谷氨酸释放减少。信号得以通过抑制传递。

  • 视锥细胞的感光色素

    • 视紫蓝质

• 视觉传导通路

  • 视觉信息90%经过视网膜-膝状体-纹状皮层通路
  • 这条通路的信号从两侧视网膜产生，经丘脑的外侧膝状体，再传导至初级视觉皮层，即纹状体皮层
  • 右侧初级视觉皮层会接收来自左侧视野的所有信息，包括了同侧眼颞侧视网膜，以及对侧眼鼻侧视网膜经视交叉传递来的信息

• 视网膜-膝状体-纹状皮层通路

  • 具有视网膜拓扑特征，即该系统每一层的组织形式都如视网膜的一张地图。刺激视网膜上相邻的点，能激活各个层次上的相邻神经元

侧抑制

• 相邻的感受器之间能过互相抑制的现象，即当一个神经元激活时，抑制其周围的其他神经元

视觉感受野

• 能够影响神经元反应的视觉刺激所在区域

• 视网膜神经节细胞、外侧膝状体、纹状皮层中第四层的神经元感受野差别不大，具有如下性质

  • 个体视野中心神经元的感受野比周边神经元的感受野小
  • 视觉神经元的感受野呈圆形
  • 这几部分的视觉神经元接受的都是单眼视觉

  • 感受野包括同心圆分布的兴奋区和抑制区

    • 给光中心型细胞
    • 撤光中心型细胞

• 纹状皮层中除了第四层细胞之外，其他细胞分为简单细胞和复杂细胞，感受野与第四层细胞的同心圆型感受野有所不同

  • 简单细胞

    • 有明显的给光和撤光反应区，单眼视觉
    • 感受野接近长方形
    • 当刺激以特定朝向出现在感受野的特定位置时，才能激活最大发放

  • 复杂细胞

    • 感受野近似长方形，被有特定朝向的长条刺激激活发放

    • 与简单细胞相比

      • 感受野更大
      • 无明确给光和撤光反应区，即固定朝向的刺激在感受野的任意区域引起反应大小相同
      • 大多数为双眼视觉

初级视觉皮层的结构————功能柱

• 初级视觉皮层有垂直于皮层的功能柱结构，具有相同感受野并具有相同功能的视皮层神经元子啊垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布，每个功能柱只对某一种视觉特征发生反应，从而形成该种视觉特征的基本功能单位

• 功能柱

  • 方位功能柱

    • 具有相同最优反应方位的视皮质细胞组成的功能柱

  • 眼优势柱

    • 分别对左右眼输入刺激产生优势反应

  • 颜色功能柱

    • 柱内细胞具有相同的光谱特性

颜色理论

• 组成成分理论

  • 视觉系统中存在三种不同的颜色视锥细胞，每种有不同的光谱敏感性，颜色感知是由三种感受器不同激活程度编码的

• 对立加工理论

  • 视觉系统中存在两大类不同的细胞：编码颜色和编码亮度的细胞
  • 一种编码颜色的细胞对红色的反应朝一个方向，而对其互补色绿色反应朝另一个方向
  • 另一种编码颜色的细胞对应蓝和黄
  • 编码亮度细胞则对应黑和白

• 视网膜皮层学说

  • 物体的颜色是由它的反射决定的，即由物体表面反射的不同光波的比例决定；视网膜各部分的信息到达皮层时，视觉皮层对输入信息进行比较，决定每块区域的明度、颜色等。

视觉皮层及其功能

• 初级视觉皮层（纹状皮层）仅是视觉皮层的一部分，整个枕叶皮层核大面积颞叶以及顶叶皮层，都包括在视觉皮层范围内

• 视觉皮层大致分为

  • 初级视觉皮层

    • 位于枕叶后部纵裂之间
    • 主要接受来自丘脑视觉中继核团（外侧膝状体）的输入

  • 次级视觉皮层

    • 包括纹前皮层核下颞叶皮层
    • 主要接受来自前一级的输入

  • 视觉联合皮层

    • 包括多个大脑皮层区域，最大单块分区为后顶叶皮层
    • 主要接受来自次级视觉皮层和其他感觉系统次级皮层的输入

• V1 初级视觉皮层

  • 一块初级视觉皮层的损伤回造成双眼对侧视野产生一个盲区
  • 很多大面积盲区的病人意识不到自己的病症，体现出视觉的完整性现象

  • 盲视

    • 一些初级视觉皮层受损的病人能够对盲区内的视觉刺激做出反应，即使他们没有意识到刺激的存在

背侧通路和腹侧通路

• 由视网膜-膝状体传入的信息在初级视觉皮层整合，再从多个不同的通路分开传向次级视觉皮层的各个功能区，然后传向视觉联合皮层。

• 从宏观上，可分为两条主要通路

  • 背侧通路

    • 又称"where"通路
    • 初级视觉皮层-背侧纹前皮层-后顶叶皮层
    • 负责对视觉刺激的空间知觉，倾向对空间刺激做出反应，如物体位置和运动方向。即识别物体在哪里，并帮助分析物体的空间结构

  • 腹侧通路

    • 又称为"what"通路
    • 初级视觉皮层-腹侧纹前皮层-下颞叶皮层
    • 负责对物体及其细节产生完整精细的视知觉，倾向于对物体特征做出反应，如颜色和形状
    • 可分为几类，每类神经元对不同类型的物体反应，如面孔、字母、动物、工具等。即该条通路识别物体是什么

• 双侧腹侧纹前皮层受损

  • 能够拿起自己无法意识到形状，大小和朝向的物体

• 背侧通路受损

  • 能够识别物体，但不能正确抓握物体

腹侧通路与面孔失认

• 视觉失认症

  • 是一种识别障碍，指患者可以看到视觉刺激，但不知道自己看到的是什么
  • 通常认为每一种视觉失认症都源自控制该特征的次级视觉皮层的损伤

• 面孔失认症

  • 一般源于腹侧通路的梭状回面孔区受损，患者能将面孔认作面孔，但不能识别是谁的面孔。患者常报告看到一堆单个面部组件而非整体

• 统觉性失认症

  • 对复杂事物只能认识其个别属性，但不能认知事物的全部属性的失认症

• 运动盲

  • 不能正常平滑地观察运动进展的缺陷
  • 一般源于背侧通路中颞叶的MT区

感觉系统的组成形式

• 层级结构

  • 联合皮层

    • 接收多个感受系统投射的区域

  • 次级感觉皮层

    • 接收初级感觉皮层以及次级感觉皮层其他部位投射的区域

  • 初级感觉皮层

    • 感觉皮层中接收大部分来自丘脑中继核之间投射的区域
  • 丘脑中继核（大部分）
  • 感受器

听觉

• 声音由空气分子振动刺激听觉系统而产生，人类只能听到振动范围在20-20000HZ的声音，对400-1000Hz最敏感
• 振幅，频率，复杂性，响度，音调，音色

• 听觉感受器

  • 声波由外耳进入，经外耳道传入至鼓膜引起振动，随后传至锤骨、砧骨、镫骨，最后引起卵圆窗振动，将振动传递给耳蜗中的液体
  • 耳蜗中间一层膜就是听觉感受器——柯蒂氏器所在

听觉信息的传导通路

• 听觉系统的通路成网状，每根听神经的轴突都向同侧蜗神经核发出突触。后者向两侧上橄榄核发出投射。上橄榄核的神经通过外侧丘系向下丘发出投射，再由下丘的神经投射至丘脑内侧膝状体。膝状体再投射至初级听觉皮层
• 听觉的皮质下核团包括：蜗神经核、上橄榄核复合体、外侧丘系核、下丘和内侧膝状体。它们在分辨声音刺激的频率、强度以及声源定位方面具有重要作用

• 大部分神经元对双耳输入起反应，但对于对侧的声音引起的反应占优势。低频神经元对双耳的时差敏感，高频神经元对双耳强差敏感

  • 蜗神经核团中前腹核、后腹核及背核的背侧细胞感受高频音；腹侧细胞感受低频音。
  • 上橄榄核神经元会对左右耳声音强度和前后的差异做出反应，识别双耳信号的时间差和强度差。相关信息再投射给上丘深部（同时也投射给下丘），前者实现对刺激源的定位。
  • 内侧膝状体是听觉皮质下最集中的中转站，脑干听神经核的大量上行纤维都集中到此，再传向听觉皮质。

听觉皮质

• 初级听觉皮质位于颞叶（该部分大部分卷入外侧裂内）主要接受来自内侧膝状体的投射。次级听觉皮层包围着初级听觉皮层
• 初级听觉皮层也是按照功能柱的方式组成的，在此柱上，所有神经元都会对相同频率范围的声音做出最佳反应
• 听觉皮质前部细胞感受低频声音，后部感受高频声音，以频率为基础分布

音调的神经编码

• 音调的编码

  • 部位原则

    • 不同频率的声音兴奋基底膜不同部位的感受细胞，通过空间构型传递声音频率信息

  • 频率原则

    • 不同频率声音引起听神经兴奋后发放的冲动频率不同

• 音强的编码

  • 被兴奋的单元阈值高低；被兴奋的单元总数；发放神经冲动的频率高低。

• 音色的编码

  • 对复合声刺激，听觉系统靠两种机制进行细胞分工编码。
• 一方面，大量神经元分别对不同频率的谐波进行音高和音强编码；另一方面，声音原始参数的信息传入后，在中枢被整合成若干特征在进一步传输加工，最后形成某种“声像”
• 中枢存在分工检测各种复合声或声音特征的单元，构成“特征检测器”——只对特定的复合声或特征敏感。特征分析被认为由听皮质承担。

• 声源空间定位的编码

  • 依靠的是声音到达两耳的时间和强度差。对于低频声音，强度差别小，主要依靠相位差别，即听神经仅在某一相位时改变单位频率发放。头双侧神经元对相位产生同步性单位发放的机制，称为单位发放的锁相机制。对于高频声音，主要依靠强度差。

听觉皮层的两条通路

• 前额叶皮层

  • 辨别声音

• 后顶叶皮层

  • 定位声音

触压觉

• 给皮肤施以机械刺激，微弱的机械刺激使皮肤触觉感受器兴奋引起的感觉称为触觉；较强的机械刺激引起深部组织变形引起的就是压觉。触觉适应快，刺激阈值低，更敏感
• 二者一般统称触-压觉

皮肤感受器

• 游离神经末梢

  • 对温度变化和痛觉敏感

• 迈斯纳小体

  • 对压力的快速变化起反应，感受较细微触觉。快适应

• 环形小体(帕西尼氏小体)

  • 位于最深部，适应性快，主要感受振动，对皮肤的快速位移反应，长时间压力则不引起兴奋

• 麦克尔氏触觉盘、鲁菲尼氏小体

  • 适应性慢，对皮肤渐进式的挤压、延展做出反应，主要感受压力。慢适应

• 迈斯纳小体

  • 对压力的快速变化起反应，感受较细微触觉。慢适应

躯体感觉皮层

• 初级躯体感觉皮层（SI）是按照躯体拓扑的方式分布的，也称躯体感觉定位图/侏儒人

  • SI区大部分区域接受对侧身体触觉不同部位的投射信息，且投射是倒置的
  • 不同部位投射区域的面积大小不一
  • 初级感觉皮层也存在柱状结构，相同柱状结构中神经元有着相同的躯体感受野
• 次级躯体感觉皮层（SII）紧贴SI区腹侧，同样位于中央后回，主要接收来自SI区的投射，接受的信息为双侧。部分与辨别物体的形状、材质有关
• 初、次级躯体感觉皮层（SI、SII）的输出主要投向后顶叶联合皮层。信息到达后顶叶皮层后参与多种感觉的整合

痛觉

• 作为一种感觉，痛觉表现出独特性，是一种非常复杂的生理心理反应：

  • 痛觉不是一种单一的感觉，往往和其他躯体感觉混杂在一起。是一种复合感觉。
  • 痛觉常伴有强烈的情绪反应，构成相当复杂的心理活动，如恐惧、焦虑、厌恶。
  • 痛反应的重复性较差，同样的伤害刺激，往往难于得到稳定的痛反应。
  • 痛的主观体验以及伴随的各类反射和反应，常因环境、机体状态、心理活动的不同而变化。

• 感觉成分

  • 脊髓传递至腹外侧丘脑，进而至SI和SII

• 情绪成分

  • 主要涉及前扣带回以及岛叶皮层。长期情感主要与前额叶有关
  • 能够被认知和情感因素有效抑制

痛觉产生机制

• 疼痛发生的机制尚不完全清楚。一般认为神经末梢（伤害性感受器）受到各种伤害性刺激（物理的或化学的）后，经过传导系统（脊髓）传至大脑，而引起疼痛感觉。同时，中枢神经系统对疼痛的发生及发展具有调控作用

• 致痛物质

  • 从损伤组织中释放出来的一些化学物质有致痛作用，称为致痛物质。有钾离子、5-HT、缓激肽、组胺、前列腺素等。作用不仅参与疼痛发生，也参与发展，导致痛觉过敏

  • 伤害性感受器

    • 对机体组织产生损伤的刺激称为伤害性刺激

    • 对伤害刺激产生反应的感受器称为伤害性感受器，为广泛分布于皮肤各层、小血管、毛细血管、腹膜、粘膜下层等处的游离神经末梢

      • 伤害感受器的兴奋阈值都很高
      • 有机械型、机械温度型、多型（机械、温度、化学）

  • 痛觉产生与传导

    • 痛觉传入信号，脊髓后角神经元为第一站，接续的第二级神经元经脊髓进入对侧脊髓丘脑束，终止与丘脑腹内侧区域
    • 丘脑为第二站，是痛觉整合的重要中枢
    • 第三级神经元由丘脑投射至大脑皮层顶叶的初级和次级躯体感觉皮层

• 痛觉的下行抑制

  • 内啡肽或鸦片类物质作用与中脑水管周围灰质，增加下行至中缝核神经元的活动

运动系统

肌肉及其运动

• 肌肉主要分三类

  • 骨骼肌
  • 平滑肌
  • 心肌

• 神经肌接头

  • 是运动神经轴突与肌纤维间的突触，乙酰胆碱释放兴奋肌肉引起收缩，这一过程即为兴奋收缩耦联

• 拮抗肌

  • 来回一档肢体形成运动过程，其中需要由作用相反的伸肌与屈肌构成的肌肉组，称为拮抗肌

• 牵张反射

  • 当肌肉被牵拉时，脊髓会发出一个信号让肌肉收缩，即为牵张反射
  • 主要作用是防止外部作用力改变身体预定位置，这一反射过程需要本体感受器的参与

• 本体感受器

  • 本体感受器可以检测肌肉的牵拉和张力，并传送信息使脊髓调节它的控制信号

  • 肌梭

    • 位于肌肉内，与受牵拉的肌肉相平行

  • 高尔基腱器官

    • 位于肌肉两端肌腱中
    • 发挥制动器的作用，防止过度强烈的收缩

• 反射与运动

  • 反射是对刺激的规律性自主反应，通常认为，反射是不随意运动
  • 运动往往是随意运动和不随意运动的合成

运动系统的生理心理基础

• 大脑皮质的运动功能

  • 初级运动皮层

    • 是运动指令信号的主要下行出发点，同时也接受肌肉和关节中感受器传回的感觉反馈
    • 对一侧初级运动皮层的刺激会引起对侧躯体对应部分的运动

  • 次级运动皮层

    • 前运动皮层

      • 前运动皮层的神经元在随意运动前变得更加活跃，参与运动的准备、运动的感觉指导、到达的空间指导，负责将辅助运动区的抽象的躯体运动指令转化为具体的躯体运动序列

    • 辅助运动区

      • 辅助运动区的功能包括运动规划、运动序列规划等

  • 后顶叶联合皮层

    • 接受来自视觉、听觉、躯体感觉系统的信息，能够持续追踪身体相对于外界位置，利用空间信息指导运动
    • 该位置损伤，出现对空间关系的感知与记忆障碍、物体的精确触摸与抓握障碍、眼部运动控制障碍 以及 注意力方面的障碍

  • 前额叶皮层

    • 主要为背外侧前额叶联合皮层，接收来自后顶叶皮层的信息投射，再将信息投射到次级运动皮层、初级运动皮层和额叶眼区
    • 与运动计划有关，损伤后运动不合逻辑、无组织
    • 研究者认为，随意运动的产生也许由背外侧前额叶联合皮层决定，并依赖于后顶叶皮层与前额叶皮层其他区域之间的相互作用

  • 镜像神经元

    • 镜像神经元是一类当个体执行特定目标导向的动作 或当 观察到他人执行同样的目标导向动作时会放电的神经元。即，在准备运动时以及看别人做相同或类似的运动时被激活
• 运动系统的结构与运动结构

注意

注意的概念

• 非随意注意

  • 事先没有目的，也不需要意志努力的注意。亦称 无意注意、被动注意

• 随意注意

  • 有预定目的，需要一定意志努力的注意。亦称 有意注意、主动注意，有些语境下也指 选择性注意

注意的生理

• 非随意注意

  • 非随意注意是由外界较强的新异刺激或引起主体意外感的刺激所引发的不由自主的注意过程，又称被动注意/无意注意。朝向反射是非随意注意的生理基础

• 朝向反射

  • 由新异性强刺激引起机体的一种反射活动，表现为机体现行活动的突然中止，头面部甚至整个机体转向新异刺激发出的方向。通过眼、耳的感知过程探究新异刺激的性质及其对机体的意义
  • 巴甫洛夫描述了这一反射，发现它能够抑制已经建立的条件反射

  • 在此过程中

    • 自主神经系统功能发生变化，如瞳孔扩大，皮肤电导增大
    • 脑功能变化，如皮质兴奋性增高，脑电图弥散性去同步化
    • 运动系统的变化，头颈肌眼外肌使感觉器官朝向刺激源

• 朝向反射相关的脑电生理

  • P3a理论

    • 使用事件相关电位技术，研究者使用“odd ball”范式对朝向反射进行研究
    • 经典的Oddball 范式包含了出现概率大小不同的两种刺激，其中小概率刺激会在额叶引发一个在250-500ms之间的正波（成分），属于P3（P300）的亚成分，称为P3a。P3a又称新异P3，是朝向反射的主要指标

• 神经活动模式匹配理论

  • 科洛夫 研究朝向反射时，发现一连串重复的刺激，只有前几个能有效引起朝向反射。只有刺激模式再发生变化，才能引起反应，否则会出现消退

    • 据此他认为，同一刺激重复出现，传入信息与已经形成的反应模式相匹配，会导致朝向反射消退；只有当新的传入信息与已经形成的神经活动模式不相匹配时，才能再次引发朝向反射

  • 在传出神经元中将感觉神经元传入的信息模式和中间神经元保存的以前刺激痕迹的模式加以匹配

    • 如果两个模式完全匹配，传出神经元不再发生反应
    • 两种模式不匹配就会导致传出神经元从不反应状态转变为反应状态，即发生朝向反应
  • 在事件相关电位中，我们可以观察到这种“失匹配”对应的脑电活动。在200左右的负波在大概率和小概率刺激间的差值我们称为失匹配负波(MMN)。即反映了神经活动模式的“不匹配”。

随意注意与注意的选择

• 随意注意

  • 有预定目的、需要一定意志努力的注意
  • 又称有意注意或主动注意

• 选择性注意

  • 在大量能够引起我们感官兴奋的刺激中，我们在同一时间只会有意识地注意到其中很小一部分，剩下的大量刺激都被我们忽略

过滤-衰减模型 与 早（期）选择

• 布罗德本特根据双耳分听实验提出了选择性注意的过滤器模型

  • 过滤器对将要进入意识的感觉信息进行过滤和选择，将其中大部分信息阻隔在外，使其不能被进一步加工，只让新异的、强烈的、具有意义的刺激通过。从而防止“信息过载”

• 特雷斯曼提出了选择性注意的衰减模型

  • 认为，神经系统可以获取任务无关一侧听觉通道的信息，所以信息不是被滤掉而阻断了，而是被衰减了
  • 其中的重要信息仍然可以被获取获得进一步加工，并反映到意识中

• 早选择

  • 过滤-衰减模型认为信息选择发生在信息加工的早期，被选择进入更高级加工或作为无关信息拒绝前，刺激不需要经过完全的知觉加工。属于早选择

• 双耳分听任务

  • 研究者发现听觉刺激被注意时，相应的听觉事件相关电位波幅变大了
  • 后续研究显示，在刺激呈现20-50ms之间，P20-50便已经呈现选择性注意变化的效应

反应选择模型 与 晚选择

• 晚选择

  • 反应选择模型认为被注意和被忽视的感觉输入都同等地被知觉系统加工，直到获得语义（意义）水平的编码和分析，再由选择过程来决定信息是否接受更进一步的加工或是否在觉知中获得表征。这一观点属于晚选择

注意的生理基础

• 丘脑闸门理论

  • 丘脑闸门理论是关于注意生理基础的一个早期理论

  • 该理论认为，丘脑网状核在注意选择中扮演重要角色

    • 内侧丘脑——额叶皮质系统

      • 内侧丘脑与额叶皮质存在双向通路，通过精确投射调节网状核活动(兴奋），抑制无关刺激向大脑皮质专递。即体现出选择性随意注意。

    • 中脑网状结构

      • 中脑网状结构通过弥散投射调节网状核，从而控制非随意注意。中脑网状结构兴奋则抑制网状核，减少其对感觉中继的抑制作用。

• 注意脑网络

  • 定向网络（顶叶皮层、上丘和丘脑枕核）

    • 注意的定向指从传入的感觉信息中选择相关信息的过程，参与感觉刺激与空间位置的定向功能。包括：

      • 顶叶皮层

        • 一侧损坏后造成对侧视野定向障碍

      • 中脑上丘

        • 视觉定向

      • 丘脑枕核

        • 注意目标，过滤无关刺激

  • 执行网络（背外侧前额叶、内侧额叶皮层/前扣带回）

    • 注意转移到新的位置和目标后，注意的执行网络开始工作，实现选择性注意，将信息转入知觉意识
    • 目标搜索和觉察，忽视干扰，错误检测与处理，对冲突和反应抑制进行调控等

  • 警觉网络（脑桥蓝斑的去甲肾上腺能神经元，右顶叶和右前额叶）

    • 实现注意保持和持久维持的调节功能

学习与记忆

学习与记忆

• 学习是发现或把握外界事物变化发展规律的过程，也是经验获得和积累的过程，从生理心理学角度来看，指的是通过经验来改变我们神经系统和行为的过程
• 而这种改变，常称为记忆，指将获得的信息或经验再脑内储存和提取的神经活动过程

学习的类型

• 知觉学习

  • 识别曾知觉过的刺激的能力，对世间万物以及千变万化的客观环境进行鉴别归类

• 刺激反应学习

  • 对某种特有的刺激进行特定反应的能力，涉及在感觉和运动环路之间建立联系

• 运动性学习

  • 运动系统发生改变，习得新的动作反应

• 关系性学习

  • 习得不同刺激之间关联的过程

• 联合学习

  • 指由两种或两种以上次级所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间形成的联结二实现的学习

  • 经典条件反射——刺激与刺激的联结

    • 赫布法则

      • 突触后神经元兴奋的同时，若突触一直保持活跃，那么它的化学性质或结构就会发生改变，突触连接会增强。这是学习的细胞学基础

  • 操作性条件反射——刺激与反应的联结

• 非联合学习

  • 单一刺激重复呈现引起的行为变化

  • 习惯化

    • 指同一个刺激多次重复呈现后，机体对刺激的反应逐步减弱

  • 敏感化

    • 面对相同强度的刺激产生更强烈的现象

• 其他一些学习的类型

  • 监督式学习
  • 认知学习

学习

• 长时程增强LTP

  • 研究者发现，高频高强度电刺激突触前神经元，会产生突触传递易化，突触后神经元的兴奋性突触后电位(EPSP)的在较长的时间内增强。也即，高频高强度刺激诱导了一种长时间的易化
  • NMDA受体是一类谷氨酸受体，在LTP的诱导中扮演重要角色。以海马部分研究为例。NMDA受体控制的钙离子通道是电压和化学门控的。

  • 只有在两件事同时发生时，NMDA受体才会发挥最大的反应

    • 谷氨酸神经递质与NMDA受体结合
    • 突触后神经元必须已经部分去极化（诱导时通过高强度高频率刺激达成），这样NMDA受体上封闭Ca2+通道的Mg+才会移开，开放Ca2+通道
  • Ca2+ 的流入，经过一系列反应，最终通过增加突触后膜上AMPA受体（α-氨基-3-羟基-5-甲基-4-异恶唑丙酸受体）的数量，来改变突触的传递效率
• 长时程抑制LTD不要求
• 脑基础

记忆与遗忘

• 逆行性遗忘

  • 指对损伤之前的记忆缺失，与顺行性遗忘恰相反

• 顺行性遗忘

  • 指的是学习新信息的能力的障碍
  • 如某些脑损伤患者会记得过去的事情，但对损伤之后的经历没有任何印象

关系性记忆

• 顺行性遗忘患者的知觉学习、刺激-反应学习、运动性学习等基本学习能力都没有受损。但关系性学习的能力却消失了，关联性记忆存在障碍

• 病人案例

  • 科萨科夫综合征是顺行性遗忘表现较为显著的疾病，患者难以形成新的记忆而过去的记忆保存完好。当被问及最近发生的事件时，会存在记忆的虚构

  • 病人H.M.通过双内侧颞叶手术来治疗癫痫，手术后出现与科萨科夫综合征相同的记忆缺损。破坏的核心是海马

    • H.M.可以记住少量的词汇信息，前提是他注意力一直保持集中。重复可以使他的短时记忆保持一段时间，然而一旦分神就会完全忘记刚才重复的一切。由于他总是能很快忘记刚刚发生的事情，周围的一切对他来说都非常新鲜。他可以重复读同一本杂志，或者对着同一个笑话哈哈大笑

• 海马受损的病人

  • 海马不是储存长时记忆的位置，在记忆的提取中也不是必须的
  • 海马不是储存短时记忆的位置
  • 海马在短时记忆向长时记忆转化的过程中发挥了作用

长时记忆

• 非陈述性记忆/内隐记忆

  • 对知觉记忆、刺激-反应记忆及运动性记忆的统称

    • 不一定意识得到，为具体行为、习惯和技能等
    • 其形成与海马无关
    • 有些语境下又称为 程序性记忆

• 陈述性记忆/外显记忆

  • 指可以明确提取的、外显的有意识记忆，如事实、事件或特异性的刺激，即可以回想和描述的关于事实和事件的记忆

    • 这是顺行性遗忘患者无法建立的

  • 情景记忆

    • 又称自传体记忆，是对一个人生活中一些特殊事件的外显记忆。是对事件的知觉集合的记忆，包含何时、何种条件下某一特定事件的发生以及在情景中事件发生的顺序信息

      • 内侧颞叶失忆症患者情景记忆缺损明显。

  • 语义记忆

    • 对事实和一般信息的记忆
    • 学业知识：语言能力和事实知识
    • 内侧颞叶脑损伤患者能够运用语义记忆，却记不住自己两分钟前经历过的事情

其他记忆有关发现

• 空间记忆与海马位置细胞、网格细胞

  • 双内侧颞叶损伤会导致空间记忆遭到严重破坏

• 概念细胞

  • 研究者发现，在受试者内侧颞叶置入微小电极，让受试者观看Jennifer Aniston的图像时，只有一个神经元做出放电反应，具有高度的特异性。所以将这类神经元称为詹妮弗·安妮斯顿神经元。 这类神经元其最显著的特点是对观念或概念做出反应，而不是对细节做出反应，故后被称作 概念细胞

情绪

• 情绪

  • 一种包含生理唤醒、外显行为和主观体验等多种成分的复杂心理现象
  • 情绪活动的脑机制依赖于多个皮质脑区和皮质下结构的相互作用

情绪模型

• 情绪的进化学说
• 唤醒度与效价

情绪理论

• 詹姆斯-兰格的理论

  • 该理论认为首先大脑皮层接收到情绪刺激物的信息并对其做出解释，然后通过自主神经系统引起内脏器官的变化，同时通过躯体神经系统引起骨骼肌的变化，自主神经系统和躯体神经系统的反应最后引发了脑的情绪体验

• 坎农-巴德的理论

  • 该理论认为情绪刺激物同时引发脑的情绪体验和自主神经系统、躯体神经系统的工作。不同于詹姆士 –兰格学说，该学说认为情绪体验和情绪是同时发生的，不是一前一后的因果关系。在他们看来，情绪刺激首先传至丘脑，随即激活大脑皮层（情绪体验）和下丘脑（外周唤醒和行为反应）

• 认知-唤醒理论

  • 以心理学家沙克特(Schachter)和辛格(Singer)为代表的，认为人是以刺激的性质、周围的情境和他们的认知来解释所引起的内脏活动
  • 情绪不是单纯由生理活动（如交感神经系统的活动）单独决定的。情绪性质的标签，取决于人对情境的解释，这受内在认知系统的控制

情绪生理测量的指标

• 对于情绪的研究常采用多导生理记录仪等仪器测量情绪反应时相关生理指标的变化。采用的主要指标有

  • 心率

    • 心率在紧张、激动等情绪状态下增快

  • 心率变异性（HRV）

    • 指逐次心跳周期差异的变化情况。它是反映了交感-副交感神经活动的张力及其平衡性的重要指标
    • 焦虑、抑郁个体自主神经系统功能失衡，HRV比正常人下降

  • 血压

    • 常态80-120mmHg，紧张状态，血压上升

  • 皮肤导电反应（皮肤导电率）

    • 交感神经活动增强导致小汗腺活动增加，导致皮肤电阻减小，导电性增强

  • 脑电

    • α波消失，波幅降低，出现β波

  • 肌电

    • 情绪活动与肌肉张力的变化有关，如表情肌。

  • 呼吸频率

    • 常态12-18次/分。突然出现的惊惧，呼吸暂停；紧张时呼吸加快。

  • 瞳孔大小（眼动仪或其他仪器测量）

    • 紧张、惊恐或被吸引，瞳孔放大

情绪与脑的关系

• 下丘脑——情绪反应的重要表达中枢

  • 假怒

    • 巴德发现，去皮质的猫，下丘脑脱离大脑皮质等上位脑结构控制而单独引起的一种类似于发怒时的身体和行为上的反应（也即“战斗或逃走”反应）。假怒反应包括脊背上拱，体毛竖起，瞳孔扩张，血压升高和心跳加速等交感兴奋的特征性反应
    • 去除两个大脑半球但保留下丘脑的猫也有假怒现象，但如果下丘脑被移除，则不会出现假怒
    • 刺激下丘脑的一些区域会引起动物愤怒的行为反应

• 帕佩茨环路

  • 1937年，Papez为了说明情绪活动中皮质与皮质下结构的相互作用机制，提出情绪是由一系列环绕丘脑、相互联系的核团和神经束控制的，即帕佩茨环路(Papez Circuit)
  • 结构上与边缘系统有很大重叠，包括扣带回、海马、下丘脑（乳头体）、丘脑前核等

  • 他认为，携带情绪信息的感觉传入首先到达丘脑，然后传送给皮质和下丘脑

    • 扣带回

      • 调节情绪体验

    • 下丘脑

      • 自主神经系统唤醒和行为反应
    • 整个环路由扣带回将神经纤维投射至海马，海马经过穹隆将投射传至下丘脑乳头体，乳头体的传出信号经丘脑前核接替后，再回扣带回。如此形成了传递情绪信号的神经环路

• 边缘系统

  • 1949年，Maclean提出在端脑和间脑交界的边缘区存在一组对情绪加工起关键作用的神经结构，称为边缘系统(limbic system)

  • 主要包括

    • 海马、海马旁回、扣带回、下丘脑、杏仁核、隔区（隔核）、前额叶皮层等
  • 他认为，边缘皮质的大小在哺乳动物的不同物种之间几乎没有明显的变化，它构成了一个可以维持个体生存和物种发展的基本系统，调节着包括攻击、防御、饮食和生殖在内的动机行为

• 杏仁核

  • 位于内侧颞叶，海马前部，形似杏仁。杏仁核对情绪性学习与记忆非常重要

    • 研究显示，人类脑中杏仁核对恐惧的反应最强烈，对其他（积极或消极）的情绪也有反应
    • 杏仁核可能在评估某个场景在情绪上的意义时起重要作用
    • 杏仁核受损的病人无法识别恐惧的面部表情，在识别厌恶、悲伤、快乐的面部表情时也有一定困难
  • 破坏杏仁核不损害对先天性厌恶刺激的反应，但会破坏习得性的情绪反应

• 克鲁维尔-布赛综合征

  • 切除前颞叶（杏仁核）的动物，暴饮暴食，对不当对象的性行为增强，恐惧感下降

• 杏仁核与内隐性情绪学习

  • 杏仁核受损的患者表现出在恐惧性条件反射发生过程中外显知识（记忆）与习得性条件反射之间的分离
  • 条件恐惧的研究显示，以对形成声音的条件恐惧为例，丘脑（内侧膝状体）与杏仁核之间存在两条通路

  • Low road

    • 在皮质下层面，速度快但粗糙。将丘脑未经精细加工的信息传至杏仁核，后者大致判断是否条件刺激

  • High road

    • 皮质参与，速度慢，刺激分析更全面彻底，可以确认是否条件刺激

• 杏仁核与外显情绪学习

  • 情绪特性的外显学习依赖于海马记忆系统
  • 海马和杏仁核核相互作用，调节与恐惧相关的环境的习得过程

• 内侧前额叶

  • 内侧前额叶皮层（包括眶额叶内侧、前扣带皮层）是情绪-认知交互作用的脑区

    • 当情绪反应被认知抑制或重新评估时，内侧前额叶被激活。其通过与杏仁核的相互作用，从认知上影响情感表达

  • 前额叶在识别复杂社会情境的情绪意义并据此调节个人行为的过程中起到了重要作用

    • 腹内侧前额叶受损，患者的行为控制和决策能力受损。研究显示，这种能力受损可能主要由其情绪失调导致

大脑的偏侧化与语言

脑功能的偏侧化

• 左右大脑半球在外形上很相似，但他们在功能上有着重要的差异，我们将这一现象称为功能偏侧化

分析-合成

裂脑人

• 接受胼胝体切断术的患者被称为裂脑人
• 裂脑患者只能写出左半球看到的内容，但能用左手指出右半球看到的内容
• 进一步的裂脑人研究发现，裂脑患者在某些方面好像有两个独立的脑，每个都有独立的意识、能力、记忆与情绪
• 两个半球在执行某些任务时表现的非常不平衡

• 大部分裂脑患者中，右半球看起来没有其自我的强烈意愿，左半球看起来控制了大部分的日常活动。在右侧大脑半球更活跃的患者中，会出现更加严重的左右半球冲突。在术后一段时间之后，左右半球会开始学习合作

偏侧化及其相关研究

• 言语运动中枢

  • 左半球皮质额叶额下回后部
  • 布洛卡区
  • 主要功能是口语表达，若受损，则出现运动性失语或称口语表达性失语。多数患者能说出单词，但发音不清，造不出完整句子
  • 布洛卡失语症

• 言语感觉中枢

  • 左半球颞上回，颞叶后部以及顶叶在内的广阔区域
  • 威尔尼克区
  • 主要功能是言语理解，若受损，患者能主动说话，听觉正常，但却不能理解别人和自己的话语
  • 威尔尼克失语症

• 言语阅读中枢

  • 左半球顶叶的威尔尼克区后部的角回区
  • 主要功能是实现文本的视觉表象与口语的听觉表象之间的转换。若受损，视觉表象和听觉表象联系中断，出现阅读障碍
  • 失读症

• 言语书写中枢

  • 左半球额中回后部的头，眼，手的运动区
  • 主要功能是书写表达，该区域受损，产生读写障碍
  • 失写症

• 威尔尼克-格施温模型

  • 由七个主要部分组成

    • 初级视觉皮层、角回、初级听觉皮层、威尔尼克区、弓状束、布洛卡区和初级运动皮层。均在左半球
  • 听到他人的口语声音信号由初级听觉皮层传递给威尔尼克区并在那里理解
  • 回应时，威尔尼克区产生回应的神经表达，通过弓状束传递给布洛卡区，激活合适的发音序列并驱动初级运动皮层
  • 阅读时，初级视觉皮层接受到信号传递到角回，词汇的视觉形式翻译成对应的声音编码并将其传递给威尔尼克区进行理解

睡眠与觉醒

• 人的脑电图在整晚睡眠过程中会有很大变化，伴随睡眠的主要是高振幅的慢波，但也存在低振幅的快波主导的阶段
• 脑电图（EEG）、眼电图（EOG）、肌电图（EMG）是定义睡眠阶段三个重要的生理心理学指标

四个阶段的转换

• 根据睡眠时的EEG，睡眠可分为四个阶段
• 当闭上眼睛准备入睡时，α波（8-12Hz）便开始不时在觉醒状态的低振幅高频波中出现。随着人进入睡眠的第一阶段，EEG表现为相较于觉醒状态更缓慢的低幅高频信号

• 随着睡眠从第一阶段向第二、三、四阶段过渡，EEG的振幅逐渐增大，频率逐渐降低。

  • 第一阶段

    • 以α波消失，θ波(4-7)出现为标志。个体身体放松，眼皮开闭，呼吸变慢，半睡半醒，易被惊醒

  • 第二阶段

    • 以θ（4-7Hz）波为主，不时出现K复合波和睡眠纺锤波(12-14Hz)。K复合波是对内外刺激的反应；纺锤波代表了大脑活动受到抑制。为浅睡眠期

  • 第三阶段

    • 偶发δ波（<4Hz）。肌肉继续放松，心率呼吸频率进一步降低

  • 第四阶段

    • 由δ波主导。为深睡眠。此时睡熟且难以叫醒，可发生梦游梦呓等。若唤醒则头昏目眩，睡意浓

• 睡眠阶段的转换

  • 慢波脑电图在第三、第四阶段占主导，故统称慢波睡眠
  • 睡眠者进入第四阶段后，会持续一段时间，然后返回到睡眠的第一阶段。但此时的第一阶段与入睡时的第一阶段有所不同，伴随着快速眼动和身体核心部位肌张力下降。即快速眼动期（REM），又称异相睡眠
  • 入睡后整晚，睡眠的四个阶段都在不断循环。每个周期约90分钟。随着睡眠进程，第一阶段所用时间越来越多，其他阶段时间越来越少。甚至会有短暂的清醒时段

• 不同阶段的生理特征

  • 慢波睡眠

    • 脑电同步化；眼动缓慢或无；全身大部分肌肉放松；心率呼吸减慢；血压下降；体温降低；代谢低等

  • 快速眼动睡眠

    • 脑电去同步化；眼球快速运动。肌肉完全松弛；心率和血压不规则，呼吸急促（如清醒状态或恐惧反应）；脑血流较慢波睡眠增加，脑血管扩张等

睡眠理论

• 睡眠恢复理论（功能恢复理论）

  • 认为保持清醒会以某种方式破坏机体的内稳态。而人类需要通过睡眠来恢复内稳态

• 睡眠适应理论（生态学理论）

  • 认为，睡眠并不是对持续清醒引起的破坏性影响的反应，而是机体内部24小时计时机制的结果，是进化而来对环境的一种适应
• 睡眠剥夺研究显示，睡眠剥夺60小时以上，情绪不稳定、易激惹、注意力涣散、记忆减退、思维迟钝、偏执状态、幻觉。

睡眠的昼夜节律

• 生物通过各种各样的昼夜节律来适应规律变化的生存环境，表现出规律的昼夜睡眠-觉醒周期
• 昼夜节律的调节一部分与光照-黑暗周期有关，这些能够调控昼夜节律的环境提示，称为环境钟

• 调节睡眠的生理系统是一种内在的计时机制——生物钟

  • 研究发现，损毁 下丘脑内侧的视交叉上核（SCN）会扰乱昼夜节律。SCN被认为是生物钟的“起搏点”
  • 视交叉上核接受视网膜发出的部分传入纤维，即视网膜-下丘脑束
  • 这部分感光器为具有独特功能的视网膜神经节细胞，其光色素为黑视素
  • 视上核通过控制包括松果体在内的各脑区，后者在夜间分泌褪黑素使个体产生睡意

其他了解

• 觉醒与网状结构以及蓝斑

  • 网状结构

    • 从延髓一直延伸至前脑。其神经元轴突延伸至前脑，释放乙酰胆碱与谷氨酸，进而兴奋下丘脑、丘脑等脑区并在觉醒条件下维持皮层的唤醒水平。刺激网状结构将导致觉醒。

  • 蓝癍

    • 在遇到有意义刺激时激活，神经轴突释放去甲肾上腺素作用于皮层广泛区域，能够提高觉醒水平
• 睡眠有关的神经递质
• 非快速动眼睡眠的神经机制

本能需求

渴感

• 渗透性渴

  • 摄入过咸的东西，将导致钠离子在血液及细胞外液中扩散，但不会透过细胞膜进入细胞
  • 第三脑室周围的感受器监测机体渗透压信息，包括终板血管器、穹隆下器。此外，消化道的感受器也提供部分信息
  • 渗透压信息一部分传至下丘脑前外侧（外侧视前区/视前正中核）渴中枢，引起饮水行为
  • 另一部分传至下丘脑 视上核、室旁核，控制垂体前叶释放血管加压素（即抗利尿激素）

• 容积性渴

  • 血压下降导致肾血流量减少，刺激肾脏释放肾素，在血液中催化血管紧张素I生成，再转化为血管紧张素II，使血管收缩，还会促进醛固酮和抗利尿激素释放
  • 血管紧张素II可通过血液循环作用于穹隆腹侧结合处的穹隆下器，进一步兴奋下丘脑前外侧（视前区/视前正中核）渴中枢，产生渴感

设定点理论

• 认为饥饿是能量不足的表现，机体的能量可以通过饮食恢复到最佳水平，即能量设定点。当身体的能量资源水平低于这个点时，人便会因饥饿而进食直至恢复到设定点，此时感到饱足

饥饿

• 葡萄糖恒定说

  • 研究者认为，当血糖水平显著低于设定点时，我们便感到饥饿。当饮食使血糖水平恢复到设定点时，我们便感到饱足

• 恒脂说

  • 每个人的体内脂肪都有一个设定点，与设定点水平的偏差会引发补偿调节，以使体脂水平恢复到设定点

共同系统

引起饥饿感的信号

• 环境信号

  • 除了空腹感，许多环境因素可以引起进食行为，包括看到食物、闻到味道、看到他人在吃饭

• 胃部信号

  • 空的肠胃，特别是胃部会释放一种称为脑肠肽(ghrelin)的物质，是对进食有效的刺激物。是重要的短期饥饿信号

• 新陈代谢信号

  • 血糖水平的下降是饥饿的有效刺激物。大量注入胰岛素人为的低血糖，会刺激进食
  • 肝脏的肝门静脉存在对于血糖的感受器，通过迷走神经传递饥饿信号
  • 大脑（如延髓）也存在葡萄糖感受器

饱足

• 引起饱足的相关因素

  • 口腔

    • 咀嚼、味觉和其他口腔感觉造成了部分的饱足感

  • 胃

    • 胃的扩张通过迷走神经传输提供饱腹感的主要基础；内脏神经传输胃内营养物质含量的相关信息
  • 十二指肠扩张也有类似作用。此外，释放胆囊收缩素CCK，关闭胃与十二指肠括约肌，引起胃快速填满，并向大脑传递饱足信息。 这类物质统称为饱足肽

  • 肝脏

    • 饱足的最后一个阶段发生在肝脏。向肝门静脉注入营养物质能够降低实验动物进食量。可见肝脏能够向脑传递信号，从而产生饱足感

  • 胰岛素

    • 脑中存在胰岛素受体，可能用于探测胰岛素水平，适量胰岛素产生饱足信号。将胰岛素注入第三脑室会抑制进食，导致动物体重减轻

  • 瘦素

    • 强迫动物进食会增加体重，一旦允许其选择食量，摄食量会减小。这与脂肪细胞产生的瘦素(leptin)有关。瘦素将机体脂肪的存储信息传递至大脑，为其判断进食量提供长期指标

下丘脑饥饿与饱足中枢

• 早期损毁实验表明，下丘脑存在控制饥饿和饱足感的中枢，基于此研究者提出了饥饿饱足感产生和摄食行为调节的“双中枢假设”

• 腹内侧下丘脑饱足中枢（VMH）

  • 1940年科学家发现电损毁腹内侧下丘脑会导致大鼠食欲过剩，极度肥胖。称为腹内侧下丘脑综合征。

• 外侧下丘脑饥饿/摄食中枢（LH）

  • 1951年，科学家发现损毁外侧下丘脑两侧会导致动物进食完全停止。即便是腹内侧下丘脑损毁的动物也会因此出现不食，认为外侧下丘脑是进食中心。

但后来的研究显示，下丘脑不同区域在调节摄食行为中的作用机制并非简单的“双中枢”，更为复杂。

下丘脑弓状核与食欲控制

性行为的脑机制

• 下丘脑

  • 下丘脑内侧视前区

    • 内侧视前区在雄性性行为中起关键作用 ，损毁该区域会使实验哺乳动物中的雄性丧失性行为雄性的性行为

  • 下丘脑腹内侧核

    • 腹内侧核包含的环路对雌性大鼠的性行为起关键作用。雌性性行为与下行投射至中脑水管周围灰质的神经束有关雌性

• 杏仁核

  • 杏仁核在情感与社会认知经验中发挥重要作用，其也有神经纤维投射至与雄性性行为有关的下丘脑内侧视前区
  • 性行为中，动物的杏仁核与鉴别潜在交配对象有关

• 腹侧纹状体

  • 与性期待、性体验等有关

• 大脑皮层

  • 涉及枕颞侧、颞下侧、顶骨侧、眶额侧皮层，内侧前额叶，脑岛，扣带回及前运动皮层等

解剖

神经系统的总体布局

• 神经系统的主要部分

  • 中枢神经系统

    • 脑
    • 脊髓

  • 周围神经系统

    • 躯体神经系统

      • 传入神经
      • 传出神经

    • 自主神经系统

      • 传入神经

      • 传出神经

        • 交感神经系统
        • 副交感神经系统
• 自主神经系统构成

神经系统的细胞与生理

• 神经元与神经胶质细胞

• 神经元的结构

  • 细胞核

  • 胞体

    • 神经元代谢中心
  • 树突
  • 轴突
  • 髓鞘
  • 轴突终末

• 神经元的亚细胞结构

• 突触

• 神经胶质细胞

• 神经细胞电活动

• 神经元细胞内外存在电位差异称为膜电位，使用微电极插入细胞中，能记录到-70mv的稳定电位差，这一膜电位称为神经元的静息电位
• 神经元上电冲动经轴突传播至突触前，释放神经递质，与下一个神经元细胞膜上受体发生作用

• 某一时刻，如果达到轴突始端的去极化和超极化的电位总和达到细胞兴奋的阈值，动作电位就可以产生。动作电位能瞬时将膜电位反转至正，是一种全或无的反应，产生猴延轴突向下一级神经元传递

• 神经递质的作用过程

中枢神经系统大体结构

• 国内一般习惯上将人脑分为

  • 大脑

    • 端脑
  • 间脑
  • 小脑

  • 脑干

    • 中脑
    • 脑桥
    • 延髓

• 神经科学领域

  • 前脑部分

    • 端脑

      • 人脑中最大的部分，调控各种复杂功能，包括随意运动，解析感觉输入并调控复杂认知过程。两个大脑半球都被大脑皮层所覆盖。由于大脑皮层主要由小型、无髓鞘神经元组成呈灰色，称灰质。皮层下层主要由大型、带髓鞘神经元组成呈白色，称白质。

    • 间脑

      • 丘脑

        • 是个较大的两叶结构，构成了脑干的顶部。两叶之间为第三脑室，中间由中间块连接。其中一部分核团是视觉、听觉、躯体感觉的中继站，其他核团与大脑皮层联系紧密。

      • 下丘脑

        • 位于前部丘脑的下方，调节许多与动机有关行为。腹侧悬挂垂体，与激素调节有关。另有视交叉与乳头体。

  • 中脑部分

    • 中脑

      • 由顶盖和被盖两部分组成。顶盖有两对丘状隆起物，前方称上丘，与视觉-运动有关；后方称下丘，与听觉有关。被盖是中脑腹侧到顶盖的部分，除了有网状组织和穿梭的神经束，还有三个重要结构：中脑水管周围灰质： 与疼痛有关；黑质：感觉运动；红核：感觉运动。

  • 后脑部分

    • 脑桥
    • 小脑
    • 后脑有很多上下行的神经束，以及部分的网状结构这些结构使后脑腹侧凸起，称之为脑桥。小脑是背侧一个大而复杂的结构。与运动控制、适应环境有关，小脑损伤还会导致认知方面的障碍

  • 末脑

    • 延髓
    • 末脑是脑的最后部分，即延髓，主要由神经束组成，携带其他脑区和身体之间的信号。其中网状结构包含了许多神经核团，在睡眠、注意、运动、维持基本生命活动中起到重要作用

人脑发育过程

大脑重要结构与功能

• 大脑皮层不同部分执行不同功能。如初级躯体感觉皮层和初级运动皮层。但二者只占皮层的一小部分。其余部分功能介于感觉和运动之间（学习、记忆、计划），属于联合皮层。如运动联合皮层

• 大脑皮层高度卷曲

  • 裂

    • 较大的沟

  • 沟

    • 较小的沟

  • 回

    • 沟和裂之间隆起

• 大脑皮层根据神经细胞排列层数不同，可分为

  • 古皮层

    • 半球内侧缘海马结构

  • 旧皮层

    • 见于大脑内侧缘与底面。二者均为三层神经细胞，在生物中与嗅觉、记忆有关

  • 新皮层

    • 90%的大脑皮层，具有六层结构

• 大脑皮层特别是皮层锥体细胞不停地进行同步电活动，大量锥体细胞同步放电形成开放电场，可以被在头皮表面电极记录到。

• 头皮记录到的电活动曲线（包括动作电位和突触后电位），就是脑电图（EEG）。脑皮层电活动可分为自发和诱发两大类。依据个体的不同意识状态，EEG节律会有所变化。

• 闭目养神，内心平静时

  • 以8-12Hz节律为主

    • 基本节律或α波

• 一旦受到刺激激动

  • α波即被阻抑，更高频的β波取代

• 当注意力高度集中或动作记忆活动时

  • 出现40-140Hz的γ波

• 困倦时

  • 则以4-7Hz的θ波为主

• 当进入深睡眠时

  • 被<4Hz的δ波取代
  • 也见于药物作用和严重脑病

• 海马

  • 大脑皮层中一个重要区域，位于大脑皮层内侧边缘，在颞叶内侧折叠，形如海马。在记忆中发挥重要作用。

• 边缘系统

  • 围绕丘脑中线结构而组成一个环路。
  • 参与调节情绪和动机行为，如 逃跑、喂养、争斗和性行为

  • 主要结构

    • 乳头体
    • 海马
    • 杏仁核
    • 穹隆
    • 隔核
    • 扣带皮层

• 基底神经节/基底核

  • 包括像尾巴的尾状核，其环绕的是壳核
  • 二者由于有条纹状表面， 称为纹状体
  • 壳核内侧为苍白球，位于壳核与丘脑之间
  • 主要参与自主运动
  • 如中脑黑质投射到纹状体的通路异常与帕金森有关
  • 腹侧纹状体内侧部为伏隔核
  • 与成瘾及奖赏效应有关。